listnaté lesy

S prostorovými strukturami se v přírodě můžeme setkat na každém kroku. Ačkoli jim v ekologii byla věnována pozornost už od samých počátků, do samotné ekologické teorie si úvahy o prostorových strukturách hledaly cestu jen zvolna. V posledních desetiletích se ale situace obrátila; ekologie je nyní prostorovým myšlením zcela prostoupena. Na prostorové struktury lze nahlížet z různých stran. Z metodologického pohledu jsou prostorové struktury v datech často čímsi nežádoucím, vnášejícím nechtěnou závislost do statistických modelů. Kdybychom ale perspektivu obrátili, můžeme i při statistických analýzách prostorové struktury vnímat jako užitečný signál, že jsme v modelu opomněli nějakou důležitou proměnnou. Z ekologického pohledu jsou prostorové struktury v rozšíření organismů známkou působení nějakého procesu. Takový proces může vycházet z ekologické niky, kdy v pozadí stojí prostorově strukturované faktory prostředí nebo mezidruhové interakce, nebo jím může být šíření. Šíření a procesy odvozené z niky působí většinou současně a vzájemně interagují: intenzita šíření ovlivňuje to, do jaké míry se na výsledném prostorovém uspořádání organismů projeví fyzické prostředí, oslabuje či zesiluje mezidruhové interakce. V ekologii společenstev zkoumání prostorových struktur těsně navazuje na dvě vlivné teorie, neutrální teorii biodiverzity a teorii metaspolečenstev, a děje se často metodou rozkladu variability ve druhovém složení pomocí prostorových proměnných a proměnných prostředí. Protože jde o analýzu pattern a nikoliv procesů samotných, je výsledná interpretace přirozeně spíše odvislá od teoretických předpokladů (jako například, že přítomnost prostorových struktur nevysvětlených prostředím poukazuje na rozhodující význam procesů šíření), než že by podávala spolehlivý důkaz o procesech probíhajících ve společenstvech. Cílem této práce je proto pokus učinit s analýzou prostorových struktur ještě další krok. Toho chci dosáhnout tím, že se soustředím na jediný ekologický systém a zkoumám jeho prostorové struktury z různých stran. Konkrétně se zabývám společenstvy bylin v podrostu tří temperátních listnatých lesů ve střední Evropě a na jemném měřítku zkoumám vliv faktorů prostředí a šíření na utváření prostorových struktur v rozmístění druhů. Nejprve jsem se zaměřila na prostorové struktury na úrovni celého společenstva a zajímala se, do jaké míry je lze vysvětlit faktory prostředí a do jaké míry za nimi stojí nějaký jiný proces. Provedla jsem analýzu prostorových struktur přes různé škály a u těch nevysvětlených prostředím hledala, zda nekorelují s některou s ekologických indikačních hodnot druhů a nejsou tedy způsobeny nějakou neměřenou proměnnou prostředí. Dále jsem se soustředila na jednotlivé druhy a zkoumala struktury spojené s procesem šíření. S pomocí funkčních vlastností druhů jsem se pokoušela vysvětlit prostorovou závislost v rozmístění druhů po ploše lokálním šířením. Nenašla jsem pro to jasný důkaz, snad kvůli tomu, že původní struktura v rozmístění druhů daná šířením mohla být už dávno rozbita těžko vysledovatelnými ději během vzcházení a uchycování rostlin. Nakonec jsem se zabývala otázkou, jestli prostředím nevysvětlené prostorové struktury v abundancích druhů skutečně odrážejí, do jaké míry jsou tyto druhy omezené v šíření. K odhadu šíření jsem využila prostorových dat o četnosti druhů získaných klíčením vzorků semenné banky. To mi mimo jiné umožnilo udělat si představu, jak často dané druhy v přírodě vzcházejí a uchycují se ve společenstvu. Zjistila jsem, že míra šíření odvozená ze semenné banky s tou vypočítanou z rozmístění rostlin v lesním podrostu na základě rozkladu variance nesouhlasí. Celkově lze říci, že prostorové struktury v lesním podrostu zkoumané v jemném měřítku bylo možné v rozumné míře vysvětlit faktory prostředí, zejména topografií a chemismem půdy. Situace se ale lišila lokalitu od lokality, hodně záleželo na místních zvláštnostech, zejména na tom, jakou míru heterogenity kde dané faktory vykazovaly. Je také pravděpodobné, že na dalším utváření zkoumaných prostorových struktur se podílelo šíření. Zvolenými metodami a při daném rozlišení to ale bylo těžko prokazatelné. Výsledky také naznačují, že při interpretaci prostorových struktur nelze slepě spoléhat na zavedené metody jako je rozklad variability ve druhovém složení či abundancích druhů mezi prostředí a prostor. Ačkoli jde o metodu užitečnou při průzkumu dat, to, do jaké míry jsme na jejím základě schopni odhalit základní procesy ve společenstvech, je nejasné. Pokud jde o utváření prostorových struktur v lokálním měřítku, daleko slibněji se jeví propojování znalostí o rozmístění rostlin, produkci semen a uchycování semenáčků.

Nížinné oblasti střední Evropy byly již od neolitu hustě osídlené. Různé způsoby managementu, jako například pařezení, pastva zvířat nebo hrabání lesní opadanky silně ovlivnily podobu lesních ekosystémů, včetně rostlinných společenstev podrostu. Tradiční formy hospodaření v průběhu 19. a 20. století postupně zanikly, a to v důsledku rozšíření pěstování vysokého lesa. Právě tato změna zřejmě do značné míry způsobila nedávný pokles biodiverzity, jehož součástí byl i úbytek oligotrofních rostlinných druhů náročných na světlo. Uvažuje se o tom, že návrat tradičních forem hospodaření by mohl být jedním ze způsobů, jak pokles biodiverzity zpomalit. Existuje však nebezpečí, že nedávné změny prostředí, jako například nárůst atmosférické depozice dusíku nebo globální změna klimatu, mohou způsobit problémy při obnově tradičních kulturních ekosystémů. Následkem může být například rozšíření ruderálních a invazních druhů. Abychom mohli říct, jestli jsou tradiční formy hospodaření vhodným nástrojem v ochraně přírody, je nejprve nutné pochopit reakci ekosystému. Získané poznatky mohou také přispět k pochopení role člověka a jeho vlivu na lesní ekosystémy v průběhu holocénu, a mohou objasnit vliv historického managementu na současnou podobu lesních ekosystémů. S cílem odpovědět na tyto otázky byl založeny experimenty s pařezením s výstavky, pastvou domácích zvířat a hrabáním opadanky. Výzkum probíhal v nížinné oblasti jihovýchodní části České republiky, převážně v lesích s dominancí dubu. Na trvalých plochách se zde zapisováno druhové složení vegetace podrostu. Kromě toho byl vliv pastvy divokých kopytníků zkoumán pomocí srovnání historických záznamů vegetace z 60. letech 20. století s dnešní vegetací na stejných plochách. Tyto studiejsou především zaměřeny na vliv managementu na druhy cenné z hlediska ochrany přírody, a to převážně světlomilné oligotrofních druhy. Kromě toho se sledovalo potenciální rozšíření ruderálních a invazních druhů. Pastva divokých kopytníků a obnova pařezení s výstavky vedly k signifikantní změně druhového složení rostlin, zatímco pastva domácích zvířat a hrabání opadanky neměly vliv. Druhovou bohatost ovlivnily pozitivně všechny managementy, kromě pastvy domácích zvířat. Následkem však přibily převážně ruderální rostliny. Vliv na ostatní druhy, včetně druhů cenných z hlediska ochrany, byl zanedbatelný. Tyto druhy podpořil pouze experiment zaměřený na obnovu pařezení s výstavky. Mezi hlavní vlastnosti, které přispěly k úspěchu ruderálních druhů, patřila především schopnost rychlé kolonizace narušených míst a efektivní využití zdrojů jako světlo a živiny. Absence odpovědi ostatních druhů byla pravděpodobně způsobena jednak tím, že experimenty trvaly příliš krátkou dobu, dále proto, že se druhy díky dlouhodobé historii vlivu člověka v této oblasti mohly na management do jisté míry přizpůsobit. K pochopení vlivu managementu na odolnnější složky ekosystému, jako například půdní chemismus, bude potřeba dlouhodobých experimentů.