beta diverzita

Diverzita saproxylických organismů v České republice, potažmo napříč celou střední Evropou, je vázána především na pralesovité porosty. Tyto lesy jsou v naší krajině jediným biotopem, ve kterém lze najít dostatečné množství tlejícího dřeva vhodných vlastností. Jendou z celé řady významných funkcí tlejícího dřeva v lese je jeho klíčová role z pohledu celkové biodiverzity na lokalitě. Velké kusy rozkládajících se kmenů jsou kolonizovány celými zástupy druhů bakterií, hub, rostlin a živočichů, které jsou alespoň v některé fázi svého životního cyklu závislé na tlejícím dřevě. Jejich diverzita vzrůstá se zvyšující se heterogenitou tohoto substrátu. Ta se odvíjí především od pestrosti druhů dřevin, typů tlejícího dřeva, stádií rozkladu a různých velikostí tlejícího dřeva. Díky různým kombinacím těchto vlastností vzniká pestrá škála mikrostanovišť a nik, které jsou vyhledávány specialisty či kolonizovány generalisty a oportunistickými druhy. Vznikají tak specifická společenstva, která se postupně proměňují a vyvíjí s pokračujícím rozkladem substrátu. Jelikož tlející dřevo je pouze dočasným substrátem, pro dlouhodobou přítomnost saproxylických organismů je klíčový jeho dlouhodobý nepřetržitý výskyt na lokalitě. Mechorosty jsou jednou z významných skupin obývající tlející dřevo. V počátečních stádiích rozkladu dominují především epifytické druhy. Postupem času dochází k rozkladu borky a dalšímu tlení a objevují se epixyličtí specialisté. Mnoho generalistů a oportunistických druhů se objevuje napříč všemi fázemi tlení. Specializované epixylické druhy jsou závislé na specifickém prostředí, které jim dřevo v pokročilých stádiích rozkladu může nabídnout. Padlý kmen je většinou vyvýšen nad okolní terén, díky tomu druhy osídlující jeho povrch nemusí bojovat o prostor s vysoce pokryvnými druhy lesního podrostu, ani nejsou zakryty opadem. V této fázi je substrát charakteristický relativně stabilní vlhkostí, která je klíčová pro přežití řady citlivých druhů. V této práci jsem se zaměřila na tři skupiny faktorů ovlivňující druhovou bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících tlející dřevo. Konkrétně jsme studovali: 1) Rozdíly mezi dvěma druhy dřevin a různými stádii rozkladu na jedné lokalitě. Sledovali jsme rozdíly ve společenstvech epixylických mechorostů obývajících tlející kmeny jehličnanu (Abies alba) a listnáče (Fagus sylvatica). 2) Vliv různé intenzity lidské činnosti v minulosti na současnou podobu společenstev mechorostů obývajících živé i tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých rezervacích. 3) Vliv mikroklimatu na společenstva epixylických mechorostů obývajících kmeny podobných fyzických vlastností (velké kmeny jedle (Abies alba) v pokročilém stádiu rozkladu) situovaných na topografickém gradientu v rámci studované lokality. Článek I. Táborská M, Přívětivý T, Vrška T, Ódor P (2015) Bryophytes associated with two tree species and different stages of decay in a natural fir-beech mixed forest in the Czech Republic. Preslia 87:387–401. V rámci práce byla studována druhová bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících kmeny dvou druhů dřevin v různých stádiích rozkladu. Ve studii byla použita data z 57 kmenů jedle (Abies alba) a buku (Fagus sylvatica) nacházejících se v Národní přírodní rezervaci Salajka v České republice, ve které je předmětem ochrany horský buko-jedlový pralesovitý porost. Nalezeno bylo celkem 68 druhů mechorostů. Na úrovni celé lokality bylo více druhů zaznamenáno na kmenech buku. To je způsobeno především rozmanitějšími podmínkami a větším množstvím mikrostanovišť, která kmeny buku v porovnání s jedlí nabízí v počátečních stádiích rozkladu. Na úrovni jednotlivých kmenů byla vyšší druhová bohatost zaznamenána na jedlích v pokročilejších stádiích rozkladu, kdy na tomto substrátu narůstá počet specializovaných epixylických druhů, vázaných na kyselý substrát se stabilní vlhkostí. Na úrovni lokality i jednotlivých kmenů byly druhově nejbohatší kmeny ve středním stádiu rozkladu, které jsou tvořeny mozaikou substrátů různých vlastností a díky tomu poskytují vhodné podmínky k životu druhů všech sukcesních stádií, kterých se tak na jednom kmenu může vyskytovat relativně mnoho. Druhové složení společenstev epixylických mechorostů bylo výrazně odlišné v závislosti na druhu kolonizované dřeviny. Naopak jednotlivá stádia rozkladu nebyla z hlediska druhového složení mechorostů tak výrazně odlišná. Studované druhy dřevin i jednotlivá stádia rozkladu se také významně lišila z pohledu pH povrchu kmenů, což může mít vliv na složení společenstev mechorostů. Závěrem lze shrnout, že druhová bohatost i složení společenstev epixylických mechorostů jsou závislé jak na druhu dřeviny, tak i na stádiu rozkladu kmene. Různorodé vzájemné kombinace těchto dvou faktorů přispívají ke zvýšení celkové diverzity těchto společenstev. Z pohledu udržení diverzity epixylických mechorostů je klíčová ochrana smíšených porostů s nepřetržitým výskytem tlejícího dřeva. Článek II. Táborská M, Procházková J, Lengyel A, Vrška T, Hort L, Ódor P (2017) Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodivers Conserv 26:2893–2909. doi: 10.1007/s10531-017-1395-8 Řada studií potvrzuje, že pokud dojde k narušení kontinuity lesního porostu, společenstva organismů obývajících dřevo mohou být nenávratně poškozena. Na druhou stranu pouze několik studií toto tvrzení podkládá daty z lokalit, které mají v současné době pralesovitou strukturu, avšak zároveň existují údaje o jich narušení lidskou činností v minulosti. V této práci se zabýváme druhovou bohatostí, zahnízděností (nestedness), beta diverzitou a druhovým složením mechorostů obývajících živé a tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých porostech s různou historií lidské činnosti v České republice. Naše výsledky ukazují, že tato společenstva jsou vzájemně zahnízděná a jejich beta diverzita je nižší než náhodná. Existuje zde významný podíl druhů, které jsou vzájemně sdílené, vzácné druhy se objevují pouze na lokalitách, které byly v minulosti člověkem nejméně ovlivněné a jejichž struktura je značně heterogenní. Společenstva v lesích s intenzivnějším managementem v minulosti jsou i v dnešní době ochuzená z pohledu celkového počtu druhů i druhového složení. Beta diverzita není závislá historii lidských zásahů a odráží současnou heterogenitu porostu. Druhová bohatost a beta diverzita jsou více ovlivněny jednotlivými stádii rozkladu než rozdíly mezi lokalitami. Naše výsledky poukazují na význam ochrany stávajících pralesovitých porostů s dominancí buku a důležitost zlepšení jejich vzájemného propojení v krajině. Tyto kroky jsou klíčové pro přežití a obnovu pestrosti společenstev epixylických mechorostů. Článek III. Táborská M, Kovács B, Németh Cs, Přívětivý T., Ódor P (2018) Microclimate as an important driver of epixylic bryophyte communities. Manuscript. Struktura společenstev obývajících tlející dřevo je závislá na několika důležitých faktorech. Kromě množství, kvality a kontinuity výskytu tlejícího dřeva jsou to také externí faktory, které mají na společenstva nepřímý vliv. Jedním z nejdůležitějších je mikroklima v bezprostředním okolí tlejícího kmene. Jeho význam byl již zdůrazněn celou řadou autorů, dosud však žádný z nich nepřinesl přímý důkaz prostřednictvím měření a zachycení vztahu mikroklimatu a společenstev epixylických mechorostů v terénu. V této práci jsme se zaměřili na přímé měření teploty a vzdušné vlhkosti během tří ročních období. Na základě takto získaných dat popisujeme vliv mikroklimatu na společenstva mechorostů. Tento vztah byla zkoumán v pralesovitém smíšeném lese v České republice na 62 tlejících kmenech jedle v pokročilém stádiu rozkladu. Naše analýza odhalila přímý vliv mikroklimatického gradientu na strukturu společenstev mechorostů. Celková bohatost společenstev a pokryvnost mechorostů stoupala se snižující se teplotou a rostoucí vzdušnou vlhkostí. Stejně tak výskyt vzácných specializovaných epixylických druhů (především játrovek) byl pozitivně korelován s těmito mikroklimatickými podmínkami. Naopak druhy s vyšší tolerancí vůči suchu, které můžeme často nalézt i na borce živých stromů, vyhledávali kmeny se sušším a teplejším mikroklimatem.

I přes značný zájem o druhovou diverzitu cévnatých rostlin není mnohdy její příčina uspokojivě vysvětlena. Také faktory, které ji ovlivňují, jsou velmi různorodé a projevují se na různých škálách. Pro výzkum na regionální škále je ale často potřeba získat množství vegetačních dat. Odhady diverzity druhů v rámci rostlinných společenstev bývají proto často prováděny na datech získaných z velkých vegetačních databází. Výsledky však mohou být zkreslené kvůli subjektivnímu sběru dat. V této dizertační práci jsem proto rozhodla nejprve míru možného zkreslení odhadů zjistit. Protože zemědělská krajina je v mírném pásmu běžně rozšířená, zaměřila jsem se v této dizertaci na její diverzitu a na některé ne zcela probádané faktory, které ji ovlivňují. Faktory ovlivňující počet druhů fungují od malých území po široké regiony. Jsou to např. výskyt druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), struktura krajiny nebo zásoba druhů (species pool). Ví se, že struktura krajiny může ovlivňovat nejen gama, ale také alfa diverzitu, která je mimořádně velká v trávnících Bílých Karpat. Předpokládá se, že alfa diverzita trávníků tohoto území může být částečně vysvětlena výše zmíněnými faktory. Doposud však tento předpoklad nebyl testován. Navíc se neví, zda je vysoká alfa diverzita tohoto území typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy (např. lesní a ruderální vegetaci). Struktura krajiny ovlivňuje také množství ekotonů, které mohou teoreticky sloužit jako centra diverzity krajiny díky mísení druhů ze sousedních biotopů a výskytu specifických ekotonálních druhů. Pokud centra diverzity skutečně představují, mohou částečně zvyšovat druhovou diverzitu krajiny v případě, že její fragmentace nebude příliš silná. Cílem mé dizertační práce je odpovědět na tyto otázky: (1) Jak spolehlivé jsou odhady diverzity cévnatých rostlin odvozené z dat získaných z velkých vegetačních databází? (2) Může být alfa diverzita trávníků vysvětlena velkou zásobou druhů trávníků (species pool), výskytem druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), velkými plochami trávníků nebo rozmanitostí krajiny? (3) Jaký je vztah mezi alfa a beta diverzitou trávníků? (4) Je velká alfa diverzita Bílých Karpat typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy? (5) Liší se alfa diverzita různých typů trávníků (xerofilních, sub-xerofilních, mezofilních a vlhkých) v závislosti na struktuře okolní krajiny? (6) Jsou ekotony místa zvýšené koncentrace druhů ve středoevropské krajině? Pokud ano, je jejich diverzita ovlivněna strukturní rozmanitostí ekotonu? Výsledky naznačují, že (1) některé odhady diverzity spočítané pomocí dat z velkých databází jsou nadhodnocené, konkrétně počty ohrožených druhů v rámci malých ploch a beta diverzita. (2) Alfa diverzita trávníků je ovlivněna strukturou krajiny. Konkrétně v Bílých Karpatech by alfa diverzita mohla být částečně vysvětlena velkou plochou trávníků v kombinaci s velkou rozmanitostí různých typů biotopů a malou geologickou pestrostí. (3) Velká alfa diverzita trávníků Bílých Karpat je kompenzována jejich malou beta diverzitou. (4) Velká alfa diverzita Bílých Karpat je typická pro trávníky a plevelovou/ruderální vegetaci. (5) Alfa diverzita sub-xerofilních a mezofilních trávníků je strukturou krajiny ovlivněna silněji než alfa diverzita suchých nebo vlhkých trávníků. (6) Ekotony nezvyšují alfa ani gama diverzitu zemědělské krajiny v jihovýchodní části České republiky, protože nejsou druhově bohatší než sousední plochy biotopů a neobsahují téměř žádné ekotonální druhy. Navíc jejich alfa diverzita je srovnatelná v strukturálně heterogenních a homogenních ekotonech.