ekoton

I přes značný zájem o druhovou diverzitu cévnatých rostlin není mnohdy její příčina uspokojivě vysvětlena. Také faktory, které ji ovlivňují, jsou velmi různorodé a projevují se na různých škálách. Pro výzkum na regionální škále je ale často potřeba získat množství vegetačních dat. Odhady diverzity druhů v rámci rostlinných společenstev bývají proto často prováděny na datech získaných z velkých vegetačních databází. Výsledky však mohou být zkreslené kvůli subjektivnímu sběru dat. V této dizertační práci jsem proto rozhodla nejprve míru možného zkreslení odhadů zjistit. Protože zemědělská krajina je v mírném pásmu běžně rozšířená, zaměřila jsem se v této dizertaci na její diverzitu a na některé ne zcela probádané faktory, které ji ovlivňují. Faktory ovlivňující počet druhů fungují od malých území po široké regiony. Jsou to např. výskyt druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), struktura krajiny nebo zásoba druhů (species pool). Ví se, že struktura krajiny může ovlivňovat nejen gama, ale také alfa diverzitu, která je mimořádně velká v trávnících Bílých Karpat. Předpokládá se, že alfa diverzita trávníků tohoto území může být částečně vysvětlena výše zmíněnými faktory. Doposud však tento předpoklad nebyl testován. Navíc se neví, zda je vysoká alfa diverzita tohoto území typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy (např. lesní a ruderální vegetaci). Struktura krajiny ovlivňuje také množství ekotonů, které mohou teoreticky sloužit jako centra diverzity krajiny díky mísení druhů ze sousedních biotopů a výskytu specifických ekotonálních druhů. Pokud centra diverzity skutečně představují, mohou částečně zvyšovat druhovou diverzitu krajiny v případě, že její fragmentace nebude příliš silná. Cílem mé dizertační práce je odpovědět na tyto otázky: (1) Jak spolehlivé jsou odhady diverzity cévnatých rostlin odvozené z dat získaných z velkých vegetačních databází? (2) Může být alfa diverzita trávníků vysvětlena velkou zásobou druhů trávníků (species pool), výskytem druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), velkými plochami trávníků nebo rozmanitostí krajiny? (3) Jaký je vztah mezi alfa a beta diverzitou trávníků? (4) Je velká alfa diverzita Bílých Karpat typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy? (5) Liší se alfa diverzita různých typů trávníků (xerofilních, sub-xerofilních, mezofilních a vlhkých) v závislosti na struktuře okolní krajiny? (6) Jsou ekotony místa zvýšené koncentrace druhů ve středoevropské krajině? Pokud ano, je jejich diverzita ovlivněna strukturní rozmanitostí ekotonu? Výsledky naznačují, že (1) některé odhady diverzity spočítané pomocí dat z velkých databází jsou nadhodnocené, konkrétně počty ohrožených druhů v rámci malých ploch a beta diverzita. (2) Alfa diverzita trávníků je ovlivněna strukturou krajiny. Konkrétně v Bílých Karpatech by alfa diverzita mohla být částečně vysvětlena velkou plochou trávníků v kombinaci s velkou rozmanitostí různých typů biotopů a malou geologickou pestrostí. (3) Velká alfa diverzita trávníků Bílých Karpat je kompenzována jejich malou beta diverzitou. (4) Velká alfa diverzita Bílých Karpat je typická pro trávníky a plevelovou/ruderální vegetaci. (5) Alfa diverzita sub-xerofilních a mezofilních trávníků je strukturou krajiny ovlivněna silněji než alfa diverzita suchých nebo vlhkých trávníků. (6) Ekotony nezvyšují alfa ani gama diverzitu zemědělské krajiny v jihovýchodní části České republiky, protože nejsou druhově bohatší než sousední plochy biotopů a neobsahují téměř žádné ekotonální druhy. Navíc jejich alfa diverzita je srovnatelná v strukturálně heterogenních a homogenních ekotonech.

Lesostepní krajiny jsou tvořeny komplexní mozaikou fyziognomicky lišících se biotopů (lesů a stepních trávníků). Díky tomu jsou obvykle druhově bohatší než krajiny s jednotnou fyziognomickou strukturou. V severní části Panonské pánve je většina lesostepí expozičních, tzn. stepní trávníky se vyskytují na svazích orientovaných na jih, zatímco na svazích s jinou orientací obvykle roste les. Historicky byla většina těchto míst extenzivně obhospodařována, dnes jsou však vesměs bez pravidelného managementu nebo je jejich management zaměřen na ochranu diverzity. Na lesostepní krajiny je totiž vázáno mnoho vzácných a ohrožených druhů rostlin a živočichů. Předložená práce si dává za cíle: (i) vybrat několik příkladových lokalit v severní Panonii, kde je dobře vyvinutá expoziční lesostep; (ii) na těchto místech popsat jednotlivé biotopy, které tento komplexní ekosystém tvoří; (iii) charakterizovat vegetační dynamiku prostřednictvím zaznamenání regenerace dřevin ve stepních enklávách; (iv) porovnat druhovou bohatost lesostepních ekosystémů vyvinutých na různých substrátech. Studie byla zpracována v několika regionech v severní Panonii: pahorkatiny jižní Moravy (CZ), vápencové kopce nejzápadnějších Karpat (AT, CZ, SK), Zadunajské středohoří (H) a Transkarpatská nížina (UA). Na 16 lokalitách byly podél transektu zapsány fytocenologické snímky ve všech fyziognomicky lišících se biotopech (lesní a lemová vegetace nad a pod stepní enklávou a samotná step). Podél tohoto transektu jsem také zaznamenal všechny jedince dřevin (včetně jejich semenáčků) po metrových intervalech. Rozrůzněnost lesostepních biotopů jsem znázornil pomocí analýzy hlavních koordinát (PCoA) a fidelity jednotlivých druhů k lesostepním biotopům. Porovnal jsem hustotu dřevin na jeden metr transektu napříč lesostepními biotopy i v rámci lesostepí na hlubokých a mělkých půdách. Vegetační vymezení lesostepních biotopů není výrazné, naopak sousedící biotopy mezi sebou mnoho druhů sdílejí. Druhové složení ekotonů je víceméně přechodné mezi dvěma sousedícími biotopy. Druhová bohatost v eko-tonech byla vyšší na skalních lesostepích, zatímco na hlubokých půdách byla podobná jako v lese a ve stepi. Semenáčky dřevin byly nejhojněji zastoupené v lese, zatímco ve stepi byly jen vzácně nebo chyběly. Několik druhů však mělo vazbu na jiný z lesostepních biotopů. Předkládaná práce přispívá k poznání procesů, které udržují druhovou bohatost a vegetační strukturu lesostepních krajin, porovnáním několika jejich biotopů v různých regionech při západní hranici eurasijského lesostepního biomu.

Moje diplomová práce se zabývá fenoménem expoziční lesostepi v jihovýchodní části střední Evropy. V úvodu jsem k tématu provedl rešerši, ve které jsem se kon-krétně zabýval: (1.2) historickým vývojem názorů na přirozenost a historii stepí, po-tažmo i lesostepí ve střední Evropě; (1.3) historií lesostepních krajin ve studovaném území; (1.4) faktory, jež se podílejí na formování krajinné struktury lesostepí, a (1.5) charakteristikou hlavních krajinných typů lesostepi ve studovaném území. Cílové studované území je severozápadní část Panonské pánve, tedy přibližně oblast mezi městy Brno a Velký Krtíš a pohořím Kesthely-hegység, a dodatečně i lesostepi v Českém krasu. Ve studovaném území jsem provedl vegetační průzkum lesostep-ních krajin na různých typech substrátu. V každé z nich jsem zapisoval fytocenolo-gické snímky ve 3 až 5 lesostepních biotopech. Tato data jsem pak využil ke studiu lesostepí na třech organizačních úrovních: (1) struktura lesostepí v lokálním měřítku; (2) biogeografické gradienty v lesostepních krajinách v severozápadní Panonii a (3) rozšíření lesostepního biomu v Panonské pánvi. Toto dělení odpovídá dělení vý-sledků a diskuse předložené diplomové práce na tři oddíly. Pomocí numerických analýz jsem zjistil, že substrát výrazně ovlivňuje strukturu lesostepí, rozložení druho-vé diverzity, ale i druhovou skladbu lesostepních krajin. Zatímco ve studovaných lesostepích na kompaktních horninách se projevuje ekotonový efekt, ve sprašových lesostepích nikoliv. Na různé typy substrátu jsou vázané odlišné skupiny druhů a toto rozdělení může do určité míry vysvětlit původ těchto druhů: na spraších jsou častější kontinentální druhy a na andezitech zase druhy mediteránní. Nejčastější jsou v lesostepích ve studovaném území druhy submediteránní. Rozšíření lesostepí do velké míry ovlivňuje souhra makroklimatických a lokálních topografických podmí-nek, což demonstruji analýzou jejich interakce.