alfa diverzita

Města jsou považována za důležitá centra druhové bohatosti. Vzhledem k pestré mozaice stanovišť a intenzivní činnosti člověka tvoří jedinečné prostředí bohaté na rostlinné druhy, a to jak původní tak nepůvodní. Městské biotopy se liší režimem disturbancí, které působí jako silný environmentální filtr a ovlivňují tak druhové složení rostlinných společenstev. Rostlinná společenstva ve městech proto poskytují vhodný model pro studium vlivu disturbancí na druhové složení a fylogenetickou strukturu společenstva a pro studium významu měst pro šíření nepůvodních druhů do okolní krajiny. Hlavním cílem této práce je (i) stanovit význam frekvence vysazování jako faktoru při naturalizaci dřevin ve městech, (ii) prozkoumat vliv velikosti sídla na druhovou bohatost, druhové složení a teplotní požadavky rostlinných společenstev, (iii), prozkoumat jak se liší fylogenetická diverzita různých rostlinných společenstev ve městech a zda introdukce nepůvodních rostlinných druhů mění fylogenetickou diverzitu společenstev původních druhů, (iv) otestovat, zda fylogenetická struktura společenstva může být použita jako zástupná proměnná pro funkční diverzitu obecně a konkrétně pro diverzitu vlastností rostlin souvisejících se stanovištními nároky druhů, strategiemi šíření a mezidruhovou kompeticí. Potvrdili jsme významný vztah mezi počtem vysazených jedinců a schopností dřevin spontánně se šířit ve městě. Z výsadeb se nejčastěji šíří původní druhy mírného pásu Evropyé a dále nepůvodní druhy pocházející ze severní Ameriky a střední a východní Asie. Rostlinná společenstva ve velkých sídlech jsou obecně druhově bohatší než společenstva malých obcí. Tyto rozdíly se nejvíce pojevují v obytných čtvrtích. Se zvětšující se velikostí sídla roste i množství jak nově zavlečených nepůvodních druhů (neofytů) závislých na konstantním přísunu diaspor působením lidské činnosti tak druhů původních, přežívajících ve zbytcích polopřirozené vegetace. Naopak archeofyty jako homogenní skupina druhů s podobnými vlastnostmi jsou rozšířeny rovnoměrně napříč sídly všech velikostí. Nepotvrdili jsme vliv tepelného ostrova na druhové složení společenstev, což zřejmě znamená, že lokální stanovištní podmínky hrají ve formování společenstev větší roli než velikost sídla a s ní související vznik tepelného ostrova. Fylogenetická diverzita rostlinných společenstev ve studovaných městských společenstvech je nižší než náhodná. Její hodnota se mění s režimem disturbancí a to pro všechny studované skupiny druhů (původní druhy, archeofyty a neofyty). Introdukce nepůvodních druhů snižuje fylogenetickou diverzitu společenstev. Nízká fylogenetická diverzita disturbovaných rostlinných společenstev ve městech vzniká pravděpodobně v důsledku silného působení environmentálních filtrů, které umožňují usazení druhů pouze z omezeného počtu vývojových linií. Tyto druhy se vyznačují vlastnostmi, díky kterým přežívají na narušených stanovištích. Zjistili jsme, že vazba mezi fylogenetickou a celkovou funkční diverzitou městských rostlinných společenstev je ale velmi slabá, podobně jako vazba mezi fylogenetickou diverzitou a vlastnostmi navázanými na strategie šíření a mezidruhovou kompetici. Vztah mezi fylogenetickou diverzitou a vlastnostmi druhů souvisejících s jejich nároky na podmínky stanoviště nebyl statisticky významný. Fylogenetická diverzita je pouze slabým ukazatelem funkční diverzity městských rostlinných společenstev.

Znalost proměnných prostředí, které určují druhové bohatství cévnatých rostlin na jemné škále (dále jen druhové bohatství), a základních mechanismů jejich působení je důležitá jak pro plánování účinné ochranářské péče, tak pro pochopení ekologických a evolučních procesů, které strukturují rostlinnou diverzitu v prostoru a čase. Zvláštní pozornost byla věnována suchým trávníkům kvůli jejich druhovému bohatství, které může být v některých případech až extrémně vysoké. Faktory, které mohou výrazně ovlivňovat rozdíly v druhovém bohatství suchých trávníků v lokálním a regionálním měřítku jsou: (1) pH půdy, které formovalo evoluční historii regionální flóry a regionální druhový zásobník (species pool); (2) produktivita jako projev dostupnosti vody a živin; (3) typ limitace živinami (kolimitace dusíkem a fosforem, limitace pouze jedním z těchto prvků, nebo žádná limitace těmito živinami) jako projev nerovnovážné mezidruhové konkurence v závislosti na různých zdrojích živin, a (4) úhrn srážek jako zástupná proměnná vyjadřující dostupnost vody. Většina dosavadních studií pochází ze střední a západní Evropy, kde suché trávníky dosahují západní hranice svého rozšíření. Oproti tomu pouze málo studií bylo zaměřeno na výzkum ekologických vztahů druhového bohatství v suchých trávnících jiných částí Evropy (např. Balkánu) a jádra rozšíření suchých trávníků – biomu stepí a lesostepí kontinentální Eurasie. Navíc působení a význam půdního pH a množství srážek na jedné straně a produktivity a typu limitace živinami na straně druhé nebyly dosud zkoumány v rámci jednoho ekosystému (regionální měřítko) ani napříč regiony (kontinentální měřítko). Proto se ve své práci snažím odpovědět na následující otázky: (1) Jaké faktory vysvětlují bohatství suchých trávníků v Bulharsku (regionální škála)? (2) Jaké jsou relativní a interaktivní účinky pH půdy a srážek na druhové bohatství suchých trávníků? (3) Ovlivňuje limitace živinami vztah druhového bohatství a produktivity v tomto biotopu? Otázky (2) a (3) byly testovány jak v rámci jednotlivých území zahrnujících velké gradienty klimatu a produktivity v severní Eurasii (regionální škála), tak napříč severní Eurasií (kontinentální škála). Výsledky jsou shrnuty v následujících článcích: Článek I (Palpurina et al., 2015, Acta Oecologica): Studie suchých trávníků v Bulharsku ukázala, že klimatické podmínky jsou zde nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím druhové bohatství. , oddělující druhově bohatší lokality v submediteránních oblastech a druhově chudší lokality v temperátně-kontinentálních územích. Vlastnosti substrátu a faktory spojené s dostupností vody byly důležité pouze při zanedbání vlivu klimatu. Důvodem pro tento pattern je nárůst druhového bohatství jednoletých druhů submediteránního původu, ale nikoliv na úkor temperátně-kontinentálních druhů, což vede k navýšení species-pool suchých trávníků v submediteránních oblastech oproti suchým trávníkům temperátně-kontinentálních území. Článek II (Palpurina et al., 2016, Global Ecology and Biogeography): Zjistili jsme silnou závislost druhového bohatství a pH půdy na srážkovém gradientu napříč suchými trávníky v severní Eurasii. Půdní pH mělo malý vliv, z větší části sdílený s vlivem srážek. Předpokládáme, že vztah druhového bohatství a pH půdy v suchých trávnících na velkém území je výrazně zastřen vlivem srážek, buď nepřímo – zkrácením a posunem gradientu pH, nebo přímo – snížením negativních účinků stresu vlivem sucha na druhové bohatství. Článek III (Palpurina et al., manuskript): V kontinentálním měřítku se vztah druhového bohatství a produktivity suchých trávníků liší v závislosti na typu limitace živinami. Druhové bohatství kontinuálně roste až po úroveň produktivity ~500 g.m-2 v trávnících kolimitovaných dusíkem a fosforem. V trávnících limitovaných jen jedním z prvků nebo v trávnících bez limitace dusíkem a fosforem však dosahuje druhové bohatství vrcholu na úrovni produktivity ~300 g.m-2. Lze předpokládat, že vyšší druhové bohatství vysoce produktivních trávníků kolimitovaných N a P je důsledkem lepší koexistence druhů při vyváženém zásobení živinami. Vzhledem k nerovnoměrnému rozšíření suchých trávníků s různými typy limitace živinami však nebyla možná generalizace výsledků na regionální škále. Obecně z analýzy druhového bohatství v regionálním a kontinentálním měřítku vyplývá, že vliv makroklimatu převažuje nad lokálními podmínkami, avšak kolimitace živinami může být další podmínkou pro zachování vysokého druhového bohatství suchých trávníků, zejména v Evropě. 

I přes značný zájem o druhovou diverzitu cévnatých rostlin není mnohdy její příčina uspokojivě vysvětlena. Také faktory, které ji ovlivňují, jsou velmi různorodé a projevují se na různých škálách. Pro výzkum na regionální škále je ale často potřeba získat množství vegetačních dat. Odhady diverzity druhů v rámci rostlinných společenstev bývají proto často prováděny na datech získaných z velkých vegetačních databází. Výsledky však mohou být zkreslené kvůli subjektivnímu sběru dat. V této dizertační práci jsem proto rozhodla nejprve míru možného zkreslení odhadů zjistit. Protože zemědělská krajina je v mírném pásmu běžně rozšířená, zaměřila jsem se v této dizertaci na její diverzitu a na některé ne zcela probádané faktory, které ji ovlivňují. Faktory ovlivňující počet druhů fungují od malých území po široké regiony. Jsou to např. výskyt druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), struktura krajiny nebo zásoba druhů (species pool). Ví se, že struktura krajiny může ovlivňovat nejen gama, ale také alfa diverzitu, která je mimořádně velká v trávnících Bílých Karpat. Předpokládá se, že alfa diverzita trávníků tohoto území může být částečně vysvětlena výše zmíněnými faktory. Doposud však tento předpoklad nebyl testován. Navíc se neví, zda je vysoká alfa diverzita tohoto území typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy (např. lesní a ruderální vegetaci). Struktura krajiny ovlivňuje také množství ekotonů, které mohou teoreticky sloužit jako centra diverzity krajiny díky mísení druhů ze sousedních biotopů a výskytu specifických ekotonálních druhů. Pokud centra diverzity skutečně představují, mohou částečně zvyšovat druhovou diverzitu krajiny v případě, že její fragmentace nebude příliš silná. Cílem mé dizertační práce je odpovědět na tyto otázky: (1) Jak spolehlivé jsou odhady diverzity cévnatých rostlin odvozené z dat získaných z velkých vegetačních databází? (2) Může být alfa diverzita trávníků vysvětlena velkou zásobou druhů trávníků (species pool), výskytem druhů mimo svůj optimální biotop (spatial mass effect), velkými plochami trávníků nebo rozmanitostí krajiny? (3) Jaký je vztah mezi alfa a beta diverzitou trávníků? (4) Je velká alfa diverzita Bílých Karpat typická pouze pro trávníky, nebo i pro jiné vegetační typy? (5) Liší se alfa diverzita různých typů trávníků (xerofilních, sub-xerofilních, mezofilních a vlhkých) v závislosti na struktuře okolní krajiny? (6) Jsou ekotony místa zvýšené koncentrace druhů ve středoevropské krajině? Pokud ano, je jejich diverzita ovlivněna strukturní rozmanitostí ekotonu? Výsledky naznačují, že (1) některé odhady diverzity spočítané pomocí dat z velkých databází jsou nadhodnocené, konkrétně počty ohrožených druhů v rámci malých ploch a beta diverzita. (2) Alfa diverzita trávníků je ovlivněna strukturou krajiny. Konkrétně v Bílých Karpatech by alfa diverzita mohla být částečně vysvětlena velkou plochou trávníků v kombinaci s velkou rozmanitostí různých typů biotopů a malou geologickou pestrostí. (3) Velká alfa diverzita trávníků Bílých Karpat je kompenzována jejich malou beta diverzitou. (4) Velká alfa diverzita Bílých Karpat je typická pro trávníky a plevelovou/ruderální vegetaci. (5) Alfa diverzita sub-xerofilních a mezofilních trávníků je strukturou krajiny ovlivněna silněji než alfa diverzita suchých nebo vlhkých trávníků. (6) Ekotony nezvyšují alfa ani gama diverzitu zemědělské krajiny v jihovýchodní části České republiky, protože nejsou druhově bohatší než sousední plochy biotopů a neobsahují téměř žádné ekotonální druhy. Navíc jejich alfa diverzita je srovnatelná v strukturálně heterogenních a homogenních ekotonech.

Tato bakalářská práce se zabývá diverzitou vegetace sekundárních lesíků v zemědělské krajině severní Hané. Cílem výzkumu bylo zjistit, zdali se na diverzitě vegetace projevují ostrovní efekty velikosti plochy a izolovanosti, resp. vzdálenosti od primárních lesů. Dále byl uvažován vliv dalších faktorů prostředí – stáří lesíku, půdního pH, pokryvnosti dřevinných pater a přítomnosti navazujících biotopů. Práce se také zabývala počty nepůvodních a invazních druhů a výskytem druhů z hlediska různých strategií šíření. Úvodní část práce podává vhled do problematiky ostrovních biotopů v zemědělské krajině a teoretický základ vycházející z teorie ostrovní biogeografie. Metodika nabízí přehled výzkumu, postup při výběru lokalit, definování sekundárního lesíku a postup při jejich mapování, dále zpracování a analýzu dat. Vegetační zápisy byly pořízeny ve 23 sekundárních lesících, v nichž byl zaznamenán výskyt 91 taxonů cévnatých rostlin, z nichž patnáct bylinných druhů bylo zařazeno do skupiny lesních specialistů, 20 druhů bylo nepůvodních a čtyři invazní. Analýzy (korelace, regrese a ordinace) ukázaly těsnou pozitivní závislost mezi relativním zastoupením lesních specialistů v bylinném patře a velikostí plochy lesíku. Ostrovní efekt izolovanosti se projevil pouze na celkové alfa diverzitě, kdy s rostoucí vzdáleností od primárního lesa alfa diverzita klesala. Práce přinesla nové poznatky o systému lesních ostrovních biotopů v intenzivně využívané zemědělské krajině. Na základě vybraných poznatků pak byla formulována dílčí doporučení pro ochranu přírody v zemědělské krajině.