Evropa

Štěrkové náplavy jsou dynamickými a heterogenními biotopy vázanými na horské vodní toky. Existence štěrkových náplavů je závislá na pravidelných záplavách, které jejich vegetaci udržují v různých sukcesních stadiích, na něž jsou vázané specializované a často vzácné druhy rostlin. Štěrkové náplavy se vyskytují na tocích s přirozeným hydromorfologickým režimem a v současné Evropě patří vlivem antropogenních tlaků mezi ohrožené biotopy. Klasifikace vegetace štěrkových náplavů je v Evropě nekonzistentní a v některých zemích není tato vegetace ani rozlišována, což může komplikovat její monitoring, ochranu i management. Cílem práce proto bylo doplnit dosavadní znalosti o rozšíření a ekologii vegetace štěrkových náplavů v Evropě a navrhnout první jednotnou klasifikaci. Na rozlišení sukcesních stadiích vegetace náplavů jsou založeny některé klasifikační přístupy. Sukcesí vegetace štěrkových náplavů, ekologickými aspekty, diverzitou, druhovou skladbou a vývojem jednotlivých stadií jsme se zabývali na čtyřech malých tocích v Západních Karpatech (Česká republika), které zasáhla padesátiletá povodeň. Studie potvrdila jako nejdůležitější faktory ovlivňující směr a rychlost sukcese vegetace nadmořskou výšku a strukturu substrátu. Pro účel celoevropské klasifikace jsme shromáždili a digitalizovali vegetační snímky, které doposud nebyly součástí žádné dostupné vegetační databáze, a založili databázi vegetace štěrkových říčních náplavů (Gravel Bar Vegetation Database). Její součástí se staly vegetační snímky z vlastních terénních výzkumů, které probíhaly v zemích, kde byla tato vegetace méně prozkoumaná nebo údaje chyběly (především z jihovýchodní a severní Evropy a Kavkazu). Pro Gruzii jsme na základě fyziognomie porostů a metody neřízené klasifikace nově vylišili pět vegetačních typů štěrkových náplavů: raně sukcesní vysokohorskou bylinnou vegetaci (asociace Epilobietum colchici), raně sukcesní podhorskou bylinnou vegetaci (společenstvo Petrorhagia saxifraga-Crepis foetida), porosty s Calamagrostis pseudophragmites (Tussilagini farfarae-Calamagrostietum pseudophragmitae), křoviny s Myricaria germanica (Salici purpureae-Myricarietum germanicae) a Hippophaë rhamnoides (Salici incanae-Hippophaëtum rhamnoidis). Vegetaci s Calamagrostis pseudophragmites a křoviny jsme přiřadili k analogickým asociacím popisovaným také ze střední Evropy. U vegetačních jednotek jsme definovali diagnostické druhy a popsali jejich ekologické nároky. Na celoevropské úrovni jsme navrhli jednotnou klasifikaci vegetace štěrkových říčních náplavů. Raně sukcesní a křovinná vegetace byly klasifikovány v rámci dvou tříd, Thlaspietea rotundifolii a Salicetea purpureae. Celkem jsme vytvořili formální definice pro dvě subasociace, jedenáct asociací a čtyři svazy (Calamagrostion pseudophragmitae, Epilobion fleischeri, Salicion cantabricae a Salicion eleagni). Definice jsou založeny na výskytu a pokryvnostech skupin druhů s podobnou ekologií, nebo jednotlivých druhů úzce specializovaných na určitý typ vegetace náplavů. Navržená klasifikace byla ověřena pomocí metod ordinace a neřízené klasifikace. U vegetačních jednotek jsme revidovali nomenklaturu, definovali diagnostické druhy a popsali jejich ekologické nároky a rozšíření. Ukázali jsme, že hlavní variabilita v datech je svázána s nadmořskou výškou, biogeografií, místními hydromorfologickými procesy a sukcesí vegetace. Použitím vegetačních snímků z Balkánu a Kavkazu jsme rozšířili znalosti o druzích mechorostů, které se vyskytují na štěrkových náplavech, a nastínili jejich ekologii a vegetační vazby. Drobný ruderální mech Bryum klinggraeffii byl zjištěn jako nový druh pro Albánii, Černou Horu, Gruzii a Srbsko.

Města jsou považována za důležitá centra druhové bohatosti. Vzhledem k pestré mozaice stanovišť a intenzivní činnosti člověka tvoří jedinečné prostředí bohaté na rostlinné druhy, a to jak původní tak nepůvodní. Městské biotopy se liší režimem disturbancí, které působí jako silný environmentální filtr a ovlivňují tak druhové složení rostlinných společenstev. Rostlinná společenstva ve městech proto poskytují vhodný model pro studium vlivu disturbancí na druhové složení a fylogenetickou strukturu společenstva a pro studium významu měst pro šíření nepůvodních druhů do okolní krajiny. Hlavním cílem této práce je (i) stanovit význam frekvence vysazování jako faktoru při naturalizaci dřevin ve městech, (ii) prozkoumat vliv velikosti sídla na druhovou bohatost, druhové složení a teplotní požadavky rostlinných společenstev, (iii), prozkoumat jak se liší fylogenetická diverzita různých rostlinných společenstev ve městech a zda introdukce nepůvodních rostlinných druhů mění fylogenetickou diverzitu společenstev původních druhů, (iv) otestovat, zda fylogenetická struktura společenstva může být použita jako zástupná proměnná pro funkční diverzitu obecně a konkrétně pro diverzitu vlastností rostlin souvisejících se stanovištními nároky druhů, strategiemi šíření a mezidruhovou kompeticí. Potvrdili jsme významný vztah mezi počtem vysazených jedinců a schopností dřevin spontánně se šířit ve městě. Z výsadeb se nejčastěji šíří původní druhy mírného pásu Evropyé a dále nepůvodní druhy pocházející ze severní Ameriky a střední a východní Asie. Rostlinná společenstva ve velkých sídlech jsou obecně druhově bohatší než společenstva malých obcí. Tyto rozdíly se nejvíce pojevují v obytných čtvrtích. Se zvětšující se velikostí sídla roste i množství jak nově zavlečených nepůvodních druhů (neofytů) závislých na konstantním přísunu diaspor působením lidské činnosti tak druhů původních, přežívajících ve zbytcích polopřirozené vegetace. Naopak archeofyty jako homogenní skupina druhů s podobnými vlastnostmi jsou rozšířeny rovnoměrně napříč sídly všech velikostí. Nepotvrdili jsme vliv tepelného ostrova na druhové složení společenstev, což zřejmě znamená, že lokální stanovištní podmínky hrají ve formování společenstev větší roli než velikost sídla a s ní související vznik tepelného ostrova. Fylogenetická diverzita rostlinných společenstev ve studovaných městských společenstvech je nižší než náhodná. Její hodnota se mění s režimem disturbancí a to pro všechny studované skupiny druhů (původní druhy, archeofyty a neofyty). Introdukce nepůvodních druhů snižuje fylogenetickou diverzitu společenstev. Nízká fylogenetická diverzita disturbovaných rostlinných společenstev ve městech vzniká pravděpodobně v důsledku silného působení environmentálních filtrů, které umožňují usazení druhů pouze z omezeného počtu vývojových linií. Tyto druhy se vyznačují vlastnostmi, díky kterým přežívají na narušených stanovištích. Zjistili jsme, že vazba mezi fylogenetickou a celkovou funkční diverzitou městských rostlinných společenstev je ale velmi slabá, podobně jako vazba mezi fylogenetickou diverzitou a vlastnostmi navázanými na strategie šíření a mezidruhovou kompetici. Vztah mezi fylogenetickou diverzitou a vlastnostmi druhů souvisejících s jejich nároky na podmínky stanoviště nebyl statisticky významný. Fylogenetická diverzita je pouze slabým ukazatelem funkční diverzity městských rostlinných společenstev.

Znalost proměnných prostředí, které určují druhové bohatství cévnatých rostlin na jemné škále (dále jen druhové bohatství), a základních mechanismů jejich působení je důležitá jak pro plánování účinné ochranářské péče, tak pro pochopení ekologických a evolučních procesů, které strukturují rostlinnou diverzitu v prostoru a čase. Zvláštní pozornost byla věnována suchým trávníkům kvůli jejich druhovému bohatství, které může být v některých případech až extrémně vysoké. Faktory, které mohou výrazně ovlivňovat rozdíly v druhovém bohatství suchých trávníků v lokálním a regionálním měřítku jsou: (1) pH půdy, které formovalo evoluční historii regionální flóry a regionální druhový zásobník (species pool); (2) produktivita jako projev dostupnosti vody a živin; (3) typ limitace živinami (kolimitace dusíkem a fosforem, limitace pouze jedním z těchto prvků, nebo žádná limitace těmito živinami) jako projev nerovnovážné mezidruhové konkurence v závislosti na různých zdrojích živin, a (4) úhrn srážek jako zástupná proměnná vyjadřující dostupnost vody. Většina dosavadních studií pochází ze střední a západní Evropy, kde suché trávníky dosahují západní hranice svého rozšíření. Oproti tomu pouze málo studií bylo zaměřeno na výzkum ekologických vztahů druhového bohatství v suchých trávnících jiných částí Evropy (např. Balkánu) a jádra rozšíření suchých trávníků – biomu stepí a lesostepí kontinentální Eurasie. Navíc působení a význam půdního pH a množství srážek na jedné straně a produktivity a typu limitace živinami na straně druhé nebyly dosud zkoumány v rámci jednoho ekosystému (regionální měřítko) ani napříč regiony (kontinentální měřítko). Proto se ve své práci snažím odpovědět na následující otázky: (1) Jaké faktory vysvětlují bohatství suchých trávníků v Bulharsku (regionální škála)? (2) Jaké jsou relativní a interaktivní účinky pH půdy a srážek na druhové bohatství suchých trávníků? (3) Ovlivňuje limitace živinami vztah druhového bohatství a produktivity v tomto biotopu? Otázky (2) a (3) byly testovány jak v rámci jednotlivých území zahrnujících velké gradienty klimatu a produktivity v severní Eurasii (regionální škála), tak napříč severní Eurasií (kontinentální škála). Výsledky jsou shrnuty v následujících článcích: Článek I (Palpurina et al., 2015, Acta Oecologica): Studie suchých trávníků v Bulharsku ukázala, že klimatické podmínky jsou zde nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím druhové bohatství. , oddělující druhově bohatší lokality v submediteránních oblastech a druhově chudší lokality v temperátně-kontinentálních územích. Vlastnosti substrátu a faktory spojené s dostupností vody byly důležité pouze při zanedbání vlivu klimatu. Důvodem pro tento pattern je nárůst druhového bohatství jednoletých druhů submediteránního původu, ale nikoliv na úkor temperátně-kontinentálních druhů, což vede k navýšení species-pool suchých trávníků v submediteránních oblastech oproti suchým trávníkům temperátně-kontinentálních území. Článek II (Palpurina et al., 2016, Global Ecology and Biogeography): Zjistili jsme silnou závislost druhového bohatství a pH půdy na srážkovém gradientu napříč suchými trávníky v severní Eurasii. Půdní pH mělo malý vliv, z větší části sdílený s vlivem srážek. Předpokládáme, že vztah druhového bohatství a pH půdy v suchých trávnících na velkém území je výrazně zastřen vlivem srážek, buď nepřímo – zkrácením a posunem gradientu pH, nebo přímo – snížením negativních účinků stresu vlivem sucha na druhové bohatství. Článek III (Palpurina et al., manuskript): V kontinentálním měřítku se vztah druhového bohatství a produktivity suchých trávníků liší v závislosti na typu limitace živinami. Druhové bohatství kontinuálně roste až po úroveň produktivity ~500 g.m-2 v trávnících kolimitovaných dusíkem a fosforem. V trávnících limitovaných jen jedním z prvků nebo v trávnících bez limitace dusíkem a fosforem však dosahuje druhové bohatství vrcholu na úrovni produktivity ~300 g.m-2. Lze předpokládat, že vyšší druhové bohatství vysoce produktivních trávníků kolimitovaných N a P je důsledkem lepší koexistence druhů při vyváženém zásobení živinami. Vzhledem k nerovnoměrnému rozšíření suchých trávníků s různými typy limitace živinami však nebyla možná generalizace výsledků na regionální škále. Obecně z analýzy druhového bohatství v regionálním a kontinentálním měřítku vyplývá, že vliv makroklimatu převažuje nad lokálními podmínkami, avšak kolimitace živinami může být další podmínkou pro zachování vysokého druhového bohatství suchých trávníků, zejména v Evropě. 

Rostlinnými invazemi se již zabývala řada studií, stále však chybí podrobnější srovnání invadovanosti biotopů na různých kontinentech a také není zcela známo, jaké faktory ji podmiňují. Studie, které srovnávaly míru invaze v biotopech několika oblastí na různých kontinentech, se lišily jak typem vstupních dat, tak jejich zpracováním, a tudíž zobecnění výsledků pro větší, mezikontinentální měřítka může být nepřesné. Pro spolehlivé zhodnocení rozdílů v invazi mezi kontinenty je proto nutné shromáždit srovnatelné údaje. Přehledy založené na invadovanosti biotopů, kvantifikované jako počet či podíl nepůvodních druhů, ukázaly, že jsou mezi biotopy ve studovaných oblastech výrazné rozdíly v zastoupení nepůvodních druhů. Biotopy v rámci jedné oblasti se lišily svou invadovaností, ale stejné biotopy v různých oblastech vykazovaly naopak podobnou invadovanost. To může naznačovat existenci faktorů podmiňujících invadovanost, které jsou společné stejným biotopům i ve značně vzdálených oblastech. Invadovanost biotopu je obecně připisována interakci invazibility biotopu a přísunu diaspor nepůvodních druhů. Předpokládáme však, že se na invadovanosti podílí i další faktor, a to celková zásoba nepůvodních druhů, které se vyskytují v dané oblasti a mají vlastnosti umožňující invadovat daný biotop (tzv. regional alien species pool). Protože vlastnosti druhů jsou do určité míry podmíněny adaptacemi na biotop, ve kterém rostou v původním areálu, mohou v sekundárním areálu zvýhodnit druh při invazi do biotopů s podobnými podmínkami. Jestliže se biotopy v původním areálu liší tím, kolik poskytují svých druhů pro invazi, můžeme v invadované oblasti předpokládat rozdíly v zásobě nepůvodních druhů, které jsou ekologicky přizpůsobené různým biotopům, což se může projevit v rozdílné invadovanosti biotopů. Cíli dizertační práce je proto (i) ověřit mezikontinentální rozdíly v invadovanosti biotopů, zvláště v Novém a Starém světě, a srovnat míru výměny nepůvodních druhů mezi nimi, (ii) identifikovat biotopy poskytující nejvíce druhů pro invazi na jiné kontinenty a ověřit, zda druhy v sekundárním areálu upřednostňují při invazi podobné podmínky, a konečně (iii) prověřit vztah mezi tím, kolik daný biotop poskytuje druhů k invazi, a jak je invadován jako důsledek různé nabídky ekologicky kompatibilních druhů. Při námi provedeném srovnání invadovanosti obdobných biotopů ve východní část Severní Ameriky a střední Evropě bylo zjištěno, že v obou oblastech jsou nejvíce a nejméně invadované biotopy shodné. Při srovnání odpovídajících si biotopů mezi kontinenty byla větší průměrná invadovanost zaznamenána v Severní Americe, což poukazuje na obecně větší míru invaze v biotopech v Nového světa. Biotopy v Evropě poskytly více druhů k invazi do Severní Ameriky než naopak, tudíž můžeme předpokládat nevyváženou výměnu nepůvodních druhů mezi Starým a Novým světem. Evropské biotopy byly srovnány jako zdroje nepůvodních druhů invazních v Severní Americe a ve světě. Pro obě oblasti byly stejné evropské biotopy shodně velmi nebo zanedbatelně důležitými zdroji invazních nepůvodních druhů. Evropské druhy v sekundárním areálu upřednostňovaly podmínky podobné těm v primárním areálu. Mezi podílem druhů poskytovaných biotopem k invazi a invadovaností obdobných biotopů nepůvodními druhy proudícími mezi východní částí Severní Ameriky a střední Evropou byl nalezen signifikantní vztah. Čím více druhů daný biotop poskytl k invazi na druhý kontinent, tím větší invadovanost obdobného biotopu byla na druhém kontinentu zaznamenána, což lze připsat vlivu tzv. direct species-pool effect. Čím více druhů biotop na daném kontinentu poskytl k invazi, tím více nepůvodních druhů z ostatních kontinentů přijal jako důslek tzv. reciprocal species-pool effect.