Fagus sylvatica

Stromy a půda se vzájemně ovlivňují mnoha způsoby a jejich interakce mohou v některých případech vést ke vzniku zpětných vazeb, které určují vývoj lesních společenstev. Půda je pro stromy významná tím, že jim poskytuje fyzickou oporu a látky nezbytné k růstu, zejména vodu a živiny. Zároveň i stromy různými způsoby ovlivňují půdu a v této práci jsou uvažovány dva hlavní typy takových vlivů: biochemické a biomechanické. Mezi ty první se řadí například vliv stromů na chemismus půdy působením rozkládajícího se listového opadu nebo mrtvého dřeva. Druhý typ zahrnuje různé účinky stromů, které mohou vést jak k mobilizaci půdy, tak k její stabilizaci. Nejvýraznějším z těchto účinků je vyvracení stromů, během něhož obvykle vznikají dvě specifická mikrostanoviště (jáma a kupa) které mohou hrát významnou roli ve vývoji půd i lesních společenstev. Cílem této práce je prozkoumat různé aspekty interakce stromů a půd jak z hlediska toho, jakými způsoby stromy ovlivňují půdu, tak toho, jaký má půda význam pro stromy. Zároveň se budu soustředit i na identifikaci možných zpětných vazeb vyplývajících z těchto dvou směrů působení. Práce se zabývá třemi užšími tématy: vlivem stromů na fyzikální a chemické vlastnosti půdy prostřednictvím vývratů a rozkládajících se kmenů, biogeomorfologickými aspekty biomechanického působení stromů a rolí půdy v dynamice populací buku (Fagus sylvatica) a smrku (Picea abies) v Boubínském pralese. Pedogeneze ve vývratech probíhala rychleji v jamách než na kupách a byla pomalejší v hlubších půdních horizontech než ve svrchních. Doba potřebná k tomu, aby půdní horizonty znova dosáhly tloušťku, kterou měly před narušením, se pohybovala od 5 do >16000 let. Fyzikální a chemické vlastnosti půdy byly nejvíce závislé na hloubce v půdním profilu, dále mikrostanovišti (jáma nebo kupa) a potom na době od narušení. Důležitou roli hrála textura půdy, ovšem na rozdíl od výsledků týkajících se půdní morfologie se chemické rozdíly mezi mikrostanovišti s rostoucí intenzitou zvětrávání a vyluhování snižovaly. Rozkládající se kmeny nejvíce ovlivňovaly svrchních 20~cm půdy a zpočátku způsobily zvýšení obsahu živin, pH a kationtové výměnné kapacity. Z modelů vývoje pro jednotlivé chemické vlastnosti vyplynulo, že by vliv kmenů na půdu kulminoval během 12–60 let a přestal být patrný po 39–229 letech. Biomechanické vlivy stromů (BVS) byly v Boubínském pralese pozorovány u více než poloviny živých i ležících mrtvých stromů. Nejčastějším vlivem byla stabilizace půdy, ale z hlediska celkové plochy a objemu ovlivňené půdy dominovaly vývraty. Další studie ukázala intenzifikaci BVS podél gradientu nadmořské výšky od nížin do hor. Tato intenzifikace byla způsobena především vyšší četností vývratů související s vyšším výskytem větrných bouří. Abychom mohli posoudit roli půd v lesní dynamice Boubínského pralesa, analyzovali jsme nejprve komplexitu jejich prostorové struktury. Ze tří hlavních zjištěných gradientů půdních vlastností byla za většinu pozorované prostorové komplexity půd zodpovědná hydromorfologie (ovlivnění vodou). Ta byla také hlavním faktorem určujícím rozložení populací buku a smrku, s tím že buk převažoval na sušších stanovištích a smrk na vlhčích. Během zdokumentovaných 38 let vývoje lesa buk expandoval na všech hlavních půdách, což bylo způsobeno především jeho vyšším dorůstáním a nižší mortalitou. Na terestrických půdách se rozdíl v mortalitě mezi dřevinami projevoval především v postupném odumíráním jednotlivých stromů, zatímco na hydromorfních půdách byl spojen především s důsledky silné větrné bouře. I přes podobné celkové zastoupení obou druhů v zápoji byl buk mnohem hojnější ve zmlazení. Frekvence semenáčků obou druhů se zvyšovala s rostoucím zastoupením vlastního druhu v zápoji, ale pro starší zmlazení nabývalo na významu ovlivnění půdy vodou. Zatímco zmlazení buku vykazovalo pozitivní vazbu na místa s bukovým listovým opadem a bylo hojné na nedisturbované půdě, kde bylo opadu hodně, smrk zmlazoval především na mikrostanovištích, kde byla akumulace bukového opadu nižší, tedy především na mrtvém dřevě a na vývratových kupách. Toto naznačuje existenci pozitivní zpětné vazby mezi bukem a půdou, jejímž prostřednictvím může buk bránit zmlazování smrku, aniž by přitom limitoval vlastní obnovu. 

Diverzita saproxylických organismů v České republice, potažmo napříč celou střední Evropou, je vázána především na pralesovité porosty. Tyto lesy jsou v naší krajině jediným biotopem, ve kterém lze najít dostatečné množství tlejícího dřeva vhodných vlastností. Jendou z celé řady významných funkcí tlejícího dřeva v lese je jeho klíčová role z pohledu celkové biodiverzity na lokalitě. Velké kusy rozkládajících se kmenů jsou kolonizovány celými zástupy druhů bakterií, hub, rostlin a živočichů, které jsou alespoň v některé fázi svého životního cyklu závislé na tlejícím dřevě. Jejich diverzita vzrůstá se zvyšující se heterogenitou tohoto substrátu. Ta se odvíjí především od pestrosti druhů dřevin, typů tlejícího dřeva, stádií rozkladu a různých velikostí tlejícího dřeva. Díky různým kombinacím těchto vlastností vzniká pestrá škála mikrostanovišť a nik, které jsou vyhledávány specialisty či kolonizovány generalisty a oportunistickými druhy. Vznikají tak specifická společenstva, která se postupně proměňují a vyvíjí s pokračujícím rozkladem substrátu. Jelikož tlející dřevo je pouze dočasným substrátem, pro dlouhodobou přítomnost saproxylických organismů je klíčový jeho dlouhodobý nepřetržitý výskyt na lokalitě. Mechorosty jsou jednou z významných skupin obývající tlející dřevo. V počátečních stádiích rozkladu dominují především epifytické druhy. Postupem času dochází k rozkladu borky a dalšímu tlení a objevují se epixyličtí specialisté. Mnoho generalistů a oportunistických druhů se objevuje napříč všemi fázemi tlení. Specializované epixylické druhy jsou závislé na specifickém prostředí, které jim dřevo v pokročilých stádiích rozkladu může nabídnout. Padlý kmen je většinou vyvýšen nad okolní terén, díky tomu druhy osídlující jeho povrch nemusí bojovat o prostor s vysoce pokryvnými druhy lesního podrostu, ani nejsou zakryty opadem. V této fázi je substrát charakteristický relativně stabilní vlhkostí, která je klíčová pro přežití řady citlivých druhů. V této práci jsem se zaměřila na tři skupiny faktorů ovlivňující druhovou bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících tlející dřevo. Konkrétně jsme studovali: 1) Rozdíly mezi dvěma druhy dřevin a různými stádii rozkladu na jedné lokalitě. Sledovali jsme rozdíly ve společenstvech epixylických mechorostů obývajících tlející kmeny jehličnanu (Abies alba) a listnáče (Fagus sylvatica). 2) Vliv různé intenzity lidské činnosti v minulosti na současnou podobu společenstev mechorostů obývajících živé i tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých rezervacích. 3) Vliv mikroklimatu na společenstva epixylických mechorostů obývajících kmeny podobných fyzických vlastností (velké kmeny jedle (Abies alba) v pokročilém stádiu rozkladu) situovaných na topografickém gradientu v rámci studované lokality. Článek I. Táborská M, Přívětivý T, Vrška T, Ódor P (2015) Bryophytes associated with two tree species and different stages of decay in a natural fir-beech mixed forest in the Czech Republic. Preslia 87:387–401. V rámci práce byla studována druhová bohatost a složení společenstev mechorostů obývajících kmeny dvou druhů dřevin v různých stádiích rozkladu. Ve studii byla použita data z 57 kmenů jedle (Abies alba) a buku (Fagus sylvatica) nacházejících se v Národní přírodní rezervaci Salajka v České republice, ve které je předmětem ochrany horský buko-jedlový pralesovitý porost. Nalezeno bylo celkem 68 druhů mechorostů. Na úrovni celé lokality bylo více druhů zaznamenáno na kmenech buku. To je způsobeno především rozmanitějšími podmínkami a větším množstvím mikrostanovišť, která kmeny buku v porovnání s jedlí nabízí v počátečních stádiích rozkladu. Na úrovni jednotlivých kmenů byla vyšší druhová bohatost zaznamenána na jedlích v pokročilejších stádiích rozkladu, kdy na tomto substrátu narůstá počet specializovaných epixylických druhů, vázaných na kyselý substrát se stabilní vlhkostí. Na úrovni lokality i jednotlivých kmenů byly druhově nejbohatší kmeny ve středním stádiu rozkladu, které jsou tvořeny mozaikou substrátů různých vlastností a díky tomu poskytují vhodné podmínky k životu druhů všech sukcesních stádií, kterých se tak na jednom kmenu může vyskytovat relativně mnoho. Druhové složení společenstev epixylických mechorostů bylo výrazně odlišné v závislosti na druhu kolonizované dřeviny. Naopak jednotlivá stádia rozkladu nebyla z hlediska druhového složení mechorostů tak výrazně odlišná. Studované druhy dřevin i jednotlivá stádia rozkladu se také významně lišila z pohledu pH povrchu kmenů, což může mít vliv na složení společenstev mechorostů. Závěrem lze shrnout, že druhová bohatost i složení společenstev epixylických mechorostů jsou závislé jak na druhu dřeviny, tak i na stádiu rozkladu kmene. Různorodé vzájemné kombinace těchto dvou faktorů přispívají ke zvýšení celkové diverzity těchto společenstev. Z pohledu udržení diverzity epixylických mechorostů je klíčová ochrana smíšených porostů s nepřetržitým výskytem tlejícího dřeva. Článek II. Táborská M, Procházková J, Lengyel A, Vrška T, Hort L, Ódor P (2017) Wood-inhabiting bryophyte communities are influenced by different management intensities in the past. Biodivers Conserv 26:2893–2909. doi: 10.1007/s10531-017-1395-8 Řada studií potvrzuje, že pokud dojde k narušení kontinuity lesního porostu, společenstva organismů obývajících dřevo mohou být nenávratně poškozena. Na druhou stranu pouze několik studií toto tvrzení podkládá daty z lokalit, které mají v současné době pralesovitou strukturu, avšak zároveň existují údaje o jich narušení lidskou činností v minulosti. V této práci se zabýváme druhovou bohatostí, zahnízděností (nestedness), beta diverzitou a druhovým složením mechorostů obývajících živé a tlející kmeny buku (Fagus sylvatica) v sedmi pralesovitých porostech s různou historií lidské činnosti v České republice. Naše výsledky ukazují, že tato společenstva jsou vzájemně zahnízděná a jejich beta diverzita je nižší než náhodná. Existuje zde významný podíl druhů, které jsou vzájemně sdílené, vzácné druhy se objevují pouze na lokalitách, které byly v minulosti člověkem nejméně ovlivněné a jejichž struktura je značně heterogenní. Společenstva v lesích s intenzivnějším managementem v minulosti jsou i v dnešní době ochuzená z pohledu celkového počtu druhů i druhového složení. Beta diverzita není závislá historii lidských zásahů a odráží současnou heterogenitu porostu. Druhová bohatost a beta diverzita jsou více ovlivněny jednotlivými stádii rozkladu než rozdíly mezi lokalitami. Naše výsledky poukazují na význam ochrany stávajících pralesovitých porostů s dominancí buku a důležitost zlepšení jejich vzájemného propojení v krajině. Tyto kroky jsou klíčové pro přežití a obnovu pestrosti společenstev epixylických mechorostů. Článek III. Táborská M, Kovács B, Németh Cs, Přívětivý T., Ódor P (2018) Microclimate as an important driver of epixylic bryophyte communities. Manuscript. Struktura společenstev obývajících tlející dřevo je závislá na několika důležitých faktorech. Kromě množství, kvality a kontinuity výskytu tlejícího dřeva jsou to také externí faktory, které mají na společenstva nepřímý vliv. Jedním z nejdůležitějších je mikroklima v bezprostředním okolí tlejícího kmene. Jeho význam byl již zdůrazněn celou řadou autorů, dosud však žádný z nich nepřinesl přímý důkaz prostřednictvím měření a zachycení vztahu mikroklimatu a společenstev epixylických mechorostů v terénu. V této práci jsme se zaměřili na přímé měření teploty a vzdušné vlhkosti během tří ročních období. Na základě takto získaných dat popisujeme vliv mikroklimatu na společenstva mechorostů. Tento vztah byla zkoumán v pralesovitém smíšeném lese v České republice na 62 tlejících kmenech jedle v pokročilém stádiu rozkladu. Naše analýza odhalila přímý vliv mikroklimatického gradientu na strukturu společenstev mechorostů. Celková bohatost společenstev a pokryvnost mechorostů stoupala se snižující se teplotou a rostoucí vzdušnou vlhkostí. Stejně tak výskyt vzácných specializovaných epixylických druhů (především játrovek) byl pozitivně korelován s těmito mikroklimatickými podmínkami. Naopak druhy s vyšší tolerancí vůči suchu, které můžeme často nalézt i na borce živých stromů, vyhledávali kmeny se sušším a teplejším mikroklimatem.